Температура пчелы: Температура и развитие пчелы | Lyson Россия

Температура и развитие пчелы | Lyson Россия

На пчелиную семью постоянно влияют многие биотические (болезни, вредители) и абиотические факторы (наличие воды и пищи, солнечного света, осадки, град, снег и т.д.). Среди них температура играет значительную, но часто недооцененную роль.

Игра в горячо-холодно

Тепловые рецепторы, расположенные на пчелиных усиках, позволяют измерять температуру окружающей среды с точностью до 0,2°C (Heran 1952, Lacher 1964, Yokohari 1983). Молекулярный рецепторный канал, который, скорее всего, имеет основное значение в измерении температуры, находится в жгутиках усиков пчелы. Он активируется при 34°C. Медоносные пчелы справляются с неблагоприятным воздействием высоких температур благодаря наличию на поверхности тела кутикулы и жиров, которые хранят перед чрезмерным испарением воды. Тело пчел-сборщиц покрыто большим количеством н-алканов (которые нерастворимы в воде), чем у пчел-кормилиц и свеже вылупленной пчелы. Температура, поддерживаемая пчелами в гнезде, обычно колеблется между 33 и 36°C, а оптимум для правильного развития расплода в Польше составляет 34,5°C. Куколки очень чувствительны к колебаниям температуры. Когда температура превышает 36°C, рабочие начинают проветривать гнездо, располагаясь у летка головой внутрь улья и вибрируя крыльями, чтобы привести воздух в движение и охладить середину гнезда.

Пчелы также понижают температуру в гнезде за счет испарения воды. Рабочие разбрызгивают капли по стенкам улья и по краям сотов с расплодом. Это предотвращает высыхание развивающихся личинок, а также снижает температуру. Пчелы удерживают тонкий слой воды на поверхности ротового аппарата – ее испарение также способствует охлаждению окружения.

Если воздух в гнезде перегревается, работницы покидают его и образуют клуб при входе в улей (образуют так называемую бороду). В это время часть пчел продолжает вентилировать соты и разбрызгивать воду. Еще одним интересным механизмом терморегуляции является экранирование (shielding), которое в 1999 году наблюдали Старков и Джилли . Пчелы хранят соты с запасами и расплодом от перегрева, садясь на горячих внутренних стенках улья и создавая изолирующий слой их своих тел.

Если температура в гнезде падает ниже 33°C, пчелы должны нагреть воздух. Обычно это происходит путем «стеснения» в улье. Это поведение лучше всего заметно при наблюдении зимующих пчел, которые образуют зимний клуб. Они поддерживают в нем постоянную оптимальную температуру – осенью и зимой от 18 до 20°C, а в начале сезона, когда начинается развитие расплода, около 34°C. Во время зимовки температура наружного слоя клуба составляет около 12-15°C. В конце января пчелы начинают готовиться к новому сезону. Температура в середине клуба повышается до 34,5°С, что стимулирует королеву к кладке яиц.

Нагреваем атмосферу

Отклонения от оптимальных тепловых условий во время развития червя, оказывает влияние на кратковременную память и способность запоминания пчел из-за неправильного развития нейронов. Наибольшее количество громерул в грибовидных телах (ответственных за возникновение ассоциаций) встречается у пчел, развивающихся при 34,5°С.

Даже отклонение на один градус приводит к тому, что в мозге работниц образуется меньше грумулуса. Возможно, именно поэтому у работниц, которые развивались при 32°C, были проблемы с общением посредством танца.

Сборщицы, развивающиеся в температуре от 34,5°C до 36°C, правильно функционировали и передавали информацию. Температура в гнезде может также влиять на морфологию крыльев. Гиммер (1932) описал искаженные крылья у расплода, развивающегося при низкой температуре. Кен и др. (2005) отметили более длинные крылья первой пары у работниц, которые в фазе расплода развивались при 36°C (по сравнению с выращенными при 35 или 32°C).

Лин и Уинстон (1998) провели исследования in vitro, в ходе которых в течение 10 дней проверяли развитие яичников у взрослых особей, подвергшихся воздействию различных температур. Работницы были помещены в инкубаторы, в которых поддерживалась температура 34°C, и были кормлены медом с добавлением 50% маточного молочка. У пчел из этой группы, наступало развитие яичников, в то время как у остальных, содержанных при 20 или 27°С и питающиеся той же смесью, развитие яичников не происходило.

Тепличное воспитание

В сезоне о поддержании соответствующей температуры в гнезде заботятся пчелы старше двух дней. Младшие посещают соты с теплым расплодом, чтобы очистить ячейки и, возможно, укрепить мышцы крыльев. Матки в слабых семьях откладывали меньше яиц, потому что в гнезде было недостаточно пчел для поддержания нужной температуры. Трутни также участвуют в согревании гнезда.

Ковач и др. (2009) обнаружили, что самцы повышают температуру туловища, чтобы помочь согреть расплод в холодную погоду (особенно трутни старше двух дней). По наблюдению Фаренгольца и др. (1992), младшие трутни также помогают при нагреве гнезда за счет большего веса, обусловленного наличием жира.

Температуру пчелиного расплода также контролируют работницы. Эти действия включают в себя: поверхностный нагрев расплода (во время которого пчелы неподвижно сидят на запечатанных ячейках расплода) или активный нагрев расплода (вход разогретых работниц в пустые ячейки).

Пчелы вызывают повышение температуры в соседних ячейках (радиус составляет до 3 ячеек от источника тепла, т. е. работниц) на 2,5°C за полчаса. Наличие пустых ячеек не гарантирует поддержание надлежащей температуры червя, но может сократить время и энергию, необходимые для удержания правильной температуры гнезда.

Запечатанный расплод более чувствителен к низкой температуре, чем яйца или личинки. Ли и др. (2016) сообщают, что температура, сохраняемая во время развития расплода работниц, была выше температуры, в которой были выращены трутни .

Температуру регулировали с большей точностью. Развитие молодняка очень существенно зависит от температуры, что вынуждает пчел поддерживать адекватные тепловые условия в гнезде. В слабых семьях или таких, которые подвергались тепловому стрессу (слишком высокая или слишком низкая температура), могут возникать проблемы с терморегуляцией гнезда, что может привести к гибели пчел.

Погода для пчелы

Пчелы-сборщицы делятся на собирающих нектар, пыльцу, воду или прополис. Они работают в широком диапазоне температур, от 10 до 40°C. Хотя начало вылетов за кормом может наступить при температуре 6,57°C, но медные пчелы очень редко вылетают из гнезда при температуре ниже 10°C. В 2003 году профессор Войке обнаружил, что именно при 10°С начинается сбор корма. Он же отметил, что количество сборщиц увеличивается в 10 раз при 12°С. Наибольшая летная активность медоносных пчел отмечена при 20°C. Однако при температуре окружающей среды 43°C пчелы перестают вылетать за взятком.

Все пчелы в рое перед вылетом должны поднять температуру своего тела до 35°C.

Полеты за кормом, особенно в меняющихся условиях окружающей среды – это серьезная задача. При низких температурах сборщицы используют солнечные лучи, чтобы согреться и сохранить энергию. Пчелы обладают высокой способностью поддерживать баланс между потреблением корма и энергоэффективностью при ее сборе. В полете при разных температурах рабочие пчелы могут адаптироваться к изменениям этого параметра.

Согласно измерениям Хаинриха, проведенным в 1980 году, температура головы пчелы составляла 24°C при температуре воздуха 17°C, и 43°C при наружной температуре 46°C. При температуре свыше 46°C пчелы высовывают язычок с каплей нектара, чтобы испарение жидкости понижало температуру тела. В жаркую погоду пчелы больше пьют. Продолжительность жизни сборщицы колеблется от 2 до 17 дней (в среднем 7,7 дня). Непрерывное воздействие высоких температур на пчел может привести к сокращению длительности их жизни. Группа ученых Силви Ц. Ремолини (2007) наблюдала пчел при температуре 42°C, измеряя время от вылупления из ячейки до смерти. В ходе эксперимента пчелы жили 31 или 91 час (примерно 1,29-3,79 дня). Аналогичным образом, группа ученых во главе с Хоссамом Абу-Шаара (2012) исследовала влияние 35, 40 и 45°C на продолжительность жизни краинских и йеменских пчел . Для первой упомянутой породы пчел ожидаемая продолжительность жизни составляла 13; 65 часов, соответственно 2,67 и 1 день, а для йеменских пчел 12; 67 часов, то есть 5,33 и 1 день. Влияние относительной влажности воздуха на летную активность пчел было незначительным.

Роение и клуб

Роение чаще всего наступает весной и в начале лета. Рой, который осядет на ветке, пытается удерживать температуру около 35°C (+/- 1°C). В разных частях клуба температура может колебаться от 17 до 36°C. Даже при низких температурах воздуха рой пытается поддерживать температуру 34°C. Пчелы на поверхности клуба имеют низшую температуру тела, чем пчелы внутри. Перед вылетом в новое гнездо все пчелы поднимают температуру тела до 35°C. Пчелы, ползающие по поверхности клуба, разогревают тело, по крайней мере 10 минут перед отлетом, чтобы приготовить мышцы крыла и поддерживать надлежащую скорость полета. В европейском умеренном климате пчелы менее склонны к роению.

Кто любит жару?

В ходе лабораторных исследований группа Атмовидоджо обнаружила, что дикие пчелы из пустыни Аризоны (США) были более терпимы к высоким температурам, чем домашние пчелы.

Пчелы понижают температуру тела, выпивая воду.

Дикие пчелы переносили температуру 50,7°С, в то время как одомашненные насекомые могли выжить и работать только до 42,8°С. Группа Хельмута Ковача (2014) отметила, что у итальянских пчел наблюдалась высшая устойчивость к высоким температурам, чем у краинских пчел.

Температура, вызывающая гибель 50% особей, после 8-ми часов воздействия, была определенно выше для итальянской пчелы и составляла 51,7°С, чем для краинки (50,3°С). Аналогичные исследования проводились в полевых условиях Алатталь и Альгамд в 2015 году. Самая высокая смертность в связи с высокой температурой была отмечена у краинских пчел (92%), потом – у итальянских пчел (84%), и, наконец, у йеменских пчел (46%). Эти исследования проходили в природных термальных условиях Саудовской Аравии, которая является одной из самых жарких стран в мире. Среднесуточная температура там составляет 30-32°С, а из-за пустынного климата, ночи холодные.

Воспитание матки

При нормальных условиях в семье находится только одна пчеломатка, но в случае ее смерти, тихой подмены или деления семьи, пчелы воспитывают новых маток. Пчелосемья, в которой червит молодая матка (младше одного года), не входит в роевое настроение и, следовательно, воспитывает меньше маток по сравнению с семьями, в которых пребывают старшие пчеломатки.

Роевые маточники обычно строятся в нижней или верхней части рамки, вдали от ячеек расплода. Возможно, что работницы выбирают эти места для воспитания маток из-за низшей, чем в районе расплода, температуры.

Согласно ДеГранди-Хоффману, цвет вылупившихся королев во многом зависит от температуры, которая преобладала в гнезде во время их развития в маточнике. Пчеломатки, выращенные при 31°С, были темнее, чем выросшие при 34,4°С.

Группа ДеГранди-Хофмана также отметила, что потерявшие матку семьи с большей вероятностью воспитали здоровую королеву, если строили маточники в середине сота при низкой температуре среды, и на окраине расплода, когда температура снаружи улья была высокой.

В маточниках, отстающих от сота, более толстые стенки, чем в рабочих ячейках, что может влиять на температуру внутри. Однако термодинамические свойства их стенок являются спорными.

Когда матки инкубировали при 32°С, перимагинальный период у королев был продлен на 27 часов. Из клеточек, содержащихся в нормальных тепловых условиях (34,5°С), матки вылупились через 16 дней и 1 час.

Разница температур не повлияла на их качество — у них была одинаковая масса тела, количество яичниковых трубок, объем семенного резервуара, а также начали червить в одно и то же время.

Воспитание трутней в улье начинается весной и продолжается до лета. Позже количество самцов уменьшается, а зимой их вообще нет. Изменение условий каждого сезона влияет на производство спермы и концентрацию сперматозоидов. Обычно трутни достигают половой зрелости через 14 дней после вылупления. На продолжительность этого процесса влияет температура. При 31,1°C самцы недоразвиты, а при при 28,33°C происходит полная задержка развития трутового расплода. Добавление маточного молочка в рацион самцов несколько снижает недоразвитие, вызванное температурой.

Влажность и температура

Относительная влажность (RH), преобладающая в гнезде, является еще одним очень важным фактором, влияющим на развитие расплода и состояние взрослых пчел. Она оказывает непосредственное влияние на задержку влаги в телах пчел: чем ниже относительная влажность, тем потеря воды больше.

Группа Чжйонг Ли в 2016 году доказала, что относительная влажность в основном регулируется работницами. Этот параметр очень важен для правильного развития яиц. Относительная влажность ниже 50% препятствует выводу личинок, тогда как оптимальная влажность составляет от 90 до 95%. Относительная влажность выше или ниже оптимальной значительно снижает количество выводимых личинок.

В случае низкой влажности, пчелы начинают принимать профилактические меры: они усиливают испарение воды из нектара и меда. В случае слишком высокой относительной влажности работницы осушают воздух, увеличивая вентиляцию. Стоит отметить, что ученые предполагают, что при выращивании личинок in vitro следует поддерживать температуру на уровне 34°C и относительную влажность на уровне 90%.

Пчёлы и температура | Пчеловодство выходного дня

Стратегию поведения, когда температура тела поддерживается на постоянном уровне, если для этого есть возможность, но может снижаться при неблагоприятных условиях, называют гетеротермией.

Пчёлы являются гетеротермными животными, однако с явно выраженной тенденцией к состоянию теплокровных, которая особенно проявляется, когда они образуют скопления. В периоды активности пчёлы становятся, в сущности, теплокровными, но когда неактивны, их температура уравновешивается с температурой среды, и они превращаются в пойкилотермных – холоднокровных.

Температуру тела отдельных пчёл изучал проф. И.Стрельников. По его данным пчёлы обладают таким постоянством теплокровности, которого нет у впадающих в спячку млекопитающих, и по тепловому режиму приближаются к некоторым группам мышевидных грызунов и низшим – однопроходным и сумчатым – млекопитающим. Колебания температуры тела у них происходят только в неблагоприятных условиях. Если же условия достаточно благоприятны, организм высших перепончатокрылых и мышевидных грызунов регулирует температуру своего тела и поддерживает её примерно на одинаковом уровне, в среднем 36-38⁰С. И чем лучше условия существования у животных этих групп, тем меньше колебания температуры их тел. Именно при этой температуре, которую они поддерживают в условиях достаточного питания, умеренной внешней температуры и влажности, в результате благоприятного баланса теплопродукции и теплоотдачи, у пчёл наилучшим образом происходят все основные жизненные отправления.

Средняя температура тела пчелы во время полёта 36,38⁰С и может превышать температуру окружающей среды в среднем на 16⁰С. Пчёлы с температурой тела 15⁰С прекращают лёт, при 14⁰С начинают коченеть, при 13⁰С перестают двигаться, а при дальнейшем её понижении до 8-9⁰С коченеют. В улье при наличии расплода они поддерживаю температуру на уровне 34-35⁰С, причём температура их тел равняется в среднем 36-38⁰С.

Животных, выдерживающих холод, называют толерантными – терпимыми к холоду, но пределы температурной толерантности не являются строго фиксированными и зависят, прежде всего, от тех температурных условий, в которых находилось животное ранее. Насекомые, подвергнутые воздействию умеренного холода, в последующем проявляют повышенную устойчивость к замерзанию и у них наблюдается большее переохлаждение. Причём время приспособления к новой температуре зависит от конкретного значения этой и предшествующей температуры, что, вероятно, связано с различиями в скоростях протекания ферментативных реакций. Нередко также пределы устойчивости неодинаковы зимой и летом, что объясняют различной длиной фотопериода: длинный световой день увеличивает устойчивость к теплу, а короткий день зимой – к холоду.

У пчёл влияние на толерантность к холоду тех или иных факторов, похоже, не изучалось и, вероятно, неодинаковыми условиями опытов объясняются расхождения у разных авторов значения температур, при которых наступает то или иное физиологическое состояние. Например, согласно одним исследованиям, холодовое оцепенение у пчёл наступает при 6-8⁰С, а другие говорят о начале такого состояния при 13-14⁰С. Однако при этом обычно не указываются (или отмечаются лишь частично) ни ранее существовавшие температурные условия, ни длительность опыта (т. е. время перехода от высокой температуры к низкой.), ни значение первоначальной – высокой – температуры, а также проводились ли исследования в лабораторных условиях или непосредственно в улье, зимой или летом. Хотя известно, что, если животное содержалось при высокой температуре (Тв), то и оцепенение наступит при более высокой температуре, чем, если бы оно содержалось при температуре более низкой, чем Tв.

По данным Н.Калабухова в условиях пребывания пчёл в состоянии оцепенения при 6-8⁰С средняя продолжительность их жизни (для отдельных пчёл) не превышает 4,4 дня, а максимальная – 5-9 дней. В то же время пчёлы, сидящие группами, повышают, насколько это для них возможно, температуру, в результате быстрее расходуют запас глюкозы и погибают раньше, чем пчёлы, размещённые поодиночке.

Эти данные ясно показывают, что пчёлы стараются избежать холодового оцепенения, и, значит, оно для них противоестественно. Напротив, они используют все доступные им способы (вырабатывают тепло и скучиваются), чтобы приблизиться к гомойотерному состоянию.

Термонейтральная зона.

Совокупность всех химических реакций в живой клетке объединяют понятием метаболизм – обмен веществ. При этом под интенсивностью его понимают метаболизм в единицу времени, а под удельной интенсивностью его – интенсивность метаболизма, пересчитанную на единицу массы тела.

Интенсивность метаболизма у животного поддерживается благодаря постоянству расходования топлива и кислорода, причём её стационарный характер обеспечивается соответствием между скоростями этих процессов. Поэтому широко применяемый способ определения интенсивности аэробного метаболизма основан на измерении количества кислорода, используемого при окислении.

Измерение интенсивности дыхания при полном мышечном покое даёт представление об основном газообмене, т.е. о том минимальном количестве кислорода, которое необходимо организму для поддержания его жизнедеятельности. Основной обмен определяется при предельном торможении всех функций организма, т.е. в состоянии физиологического покоя.

Эндотермные животные (в том числе, и некоторые виды насекомых) в определённых границах оптимальных температур поддерживают газообмен на постоянном уровне, компенсируя его изменения при повышении температуры регуляторными механизмами дыхания. Например, у муравьёв потребление кислорода постоянно и не зависит от температуры в интервале 20-30⁰С. Этот интервал носит название термонейтральной зоны, а её нижняя граница – нижней критической температуры Тн. Ниже Тн интенсивность метаболизма, а, следовательно, и потребление пищи возрастает линейно со снижением температуры, а выше, в пределах термонейтральной зоны, остаются постоянными. Это обусловлено тем, что интенсивность метаболизма не может быть меньше, чем имеющая место в состоянии покоя.

При температурах, превышающих температуру термонейтральной зоны, интенсивность метаболизма тоже увеличивается, пока не приблизится к летальной границе существования данного вида. Термонейтральная зона таким образом – это зона физиологического оптимума – уровня силы, когда достигается наилучшее соответствие между всеми звеньями обмена, следствием чего является уменьшение энергетических затрат.

Таранов изучал расходование корма группами пчёл весом 50 г и 500 г. По его данным, кривые расходования корма этими группами пчёл в зависимости от температуры имеют подковообразный характер, что свидетельствует о возрастании обмена веществ у пчёл как при относительно низких, так и при относительно высоких температурах. Наименьшее количество корма пчёлы обеих групп израсходовали при наружной температуре 24-25⁰С, а незначительное повышение этого количества приведённые кривые показывают в интервале 20-30⁰С. Их заметный перегиб наблюдается в точках с температурой 18 и 32⁰С, при более низких и более высоких температурах расход корма возрастает почти линейно с изменением температуры. Разница между этими кривыми лишь в том, что большее количество пчёл быстрее и более интенсивно реагирует на изменения крайних температур, и вследствие этого характеризующая их подковообразная кривая имеет более крутой наклон ветвей.

Вывод: термонейтральная зона у пчёл (зона оптимальных температур), как и у муравьёв, лежит в интервале внешних температур 20-30⁰С. Температуры 18 и 32⁰С, при которых наблюдается достаточно резкий перегиб подковообразных кривых, поэтому можно рассматривать как нижнюю и верхнюю границы субоптимальных температур.

Температурные условия зимовки.

При подготовке к зиме у пчёл происходи частичная дегидратация организма. При этом установлено, что у пчёл, выращенных осенью в условиях слабой семьи, содержится больше воды, чем у пчёл сильных семей, и они менее устойчивы к неблагоприятным факторам зимовки. И чем больше воды содержится в телах рабочих пчёл, тем хуже зимуют семьи.

У диапазирующих насекомых, которые зимуют при минусовых температурах, дегидратация организма сопровождается иным распределением воды и другой её фиксацией в клетках и тканях. Это ведёт к увеличению доли связанной воды, которая способствует достижению её переохлаждения, препятствующего промерзанию тканей. Кроме того, при уменьшении содержания воды в клетках и тканях увеличивается вязкость протоплазмы, что приводит к уменьшению температурного коэффициента биохимических реакций и, соответственно, к замедлению обмена веществ.

Поскольку пчёлы зимуют при плюсовых температурах, дегидратация организма выполняет у них только вторую функцию, а именно обуславливает замедление обмена веществ. Непосредственным следствием этого является смещение термонейтральной зоны в сторону более низких температур. По некоторым данным можно думать, что нижняя её граница у пчёл смещается к 16-18⁰С, а верхняя – к 25⁰С.

Действительно, в первой половине зимовки температуру в центре клуба, где находится матка, пчёлы поддерживают на уровне 20-25⁰С, а на поверхности клуба на уровне 15-18⁰С, не допуская её понижения ниже 13⁰С (крыловые, или грудные, мышцы пчёл, с помощью которых они вырабатывают тепло, перестают действовать при температуре 11⁰С и при более низкой температуре пчёлы уже не могут себя согреть). Поэтому температуру 13-14⁰С в клубе можно рассматривать как нижнюю границу субоптимальных температур, за которой начинается постепенное окоченение от холода.

Но в благоприятных условиях, вследствие вынужденно большой теплоотдачи, пчёлы увеличивают выработку тепла и повышают градиент температуры в клубе. В этом случае температура в центре клуба может достигать 30⁰С и более, а на поверхности клуба опускаться даже до 6⁰С. Повышение температуры обусловлено тем, что требуется производить много тепла, а её понижение на поверхности клуба тем, что при этом уменьшается разница температур между поверхностью и окружающим её воздухом, и в результате уменьшается теплоотдача.

Поскольку при температуре ниже 7⁰С пчёлы почти утрачивают способность к движению, температуру в 6⁰С можно считать минимальной, при которой ещё возможна их жизнь (при условии, что они получают корм от пчёл, находящихся ближе к центру клуба). Поэтому семья и не допускает снижения температуры ниже этого значения, вырабатывая такое количество тепла, которое необходимо для её поддержания.

Во второй половине зимы в связи с увеличением длины фотопериода, как показали непосредственные определения, содержание воды в теле рабочих пчёл постепенно повышается, а это значит, что пчёлы постепенно возвращают термонейтральную зону к её исходному положению. В результате повышается температура клуба, и пчёлы становятся всё более активными. Предварительное восстановление водного баланса до характерного для активного состояния установлено вообще у диапазирующих насекомых при их возвращении к нормальной жизнедеятельности, и пчёлы здесь не исключение, хотя их зимнее состояние в благоприятных условиях является лишь весьма ослабленной диапаузой – олигопаузой.

Восстановление водного баланса может происходить за счёт метаболической воды, количество которой увеличивается при удлинении фотопериода и связанным с ним возможном повышении наружной температуры, за счёт её адсорбции из окружающего воздуха через дыхательные поверхности или же при питье. Преждевременно спровоцировать это восстановление может избыточная влажность в гнезде, обусловленная плохими условиями содержания, когда пчёлы вынуждены потреблять излишне много корма для поддержания нужной температуры в клубе, и зимними оттепелями, когда в улей поступает тёплый влажный воздух. Но в любом случае восстановление водного баланса у пчёл повышает температуру в гнезде в результате большего потребления корма, и когда она достигает 32-34⁰С, матка начинает откладывать яйца.

Организация зимовки.

Об организации зимовки пчёл в пчеловодной литературе написано предостаточно. Здесь и наращивание осенних пчёл, и распределение кормовых запасов, и характер вентиляции ульев, и т.д. и т.п., но, вероятно, первый вопрос, на который надлежало бы ответить, – а как пчёлы сами собираются переживать неблагоприятный период, в каких условиях? Достаточно вразумительный ответ на такой вопрос даёт их предзимняя подготовка.

Пчёлы стремятся увеличить время выносливости, для чего уменьшают интенсивность метаболизма покоя, смещая термонейтральную зону в сторону более низких температур. Кроме того, они накапливают в своём организме гликоген и другие вещества, которые могут быть использованы как источник энергии при недостатке кислорода. И, наконец, заделывают прополисом все щели в гнезде, чтобы воспрепятствовать удалению тёплого воздуха.

Пчёлы по возможности избегают гипобиоза и в первую половину зимовки им нужна температура 18-25⁰С. Если в гнезде такая температура не достижима, они собираются в клуб, где могут её поддерживать. Зимовка при таких температурах значительно уменьшает зимний отход пчёл, так как в этом случае все пчёлы семьи характеризуются одним и тем же (или близким) временем выносливости, и к весне оказываются физиологически равно молодыми, в полной мере способными выращивать расплод.

Правда, среди пчеловодов широко распространено мнение, что при повышенной температуре пчёлы активизируются и начинают потреблять больше корма. Однако температура не является единственным фактором их активизации и, возможно, большее значение имеет длина фотопериода. Кроме того, Губин и Смарагдова пришли к выводу в результате своих исследований, что “для пчёл, вынужденных находиться по тем или иным причинам в бездеятельном состоянии, существует какой-то оптимальный состав воздуха, отличающийся от нормального атмосферного повышенной концентрацией углекислого газа и пониженной кислорода”. По их мнению, в активно-возбуждённое состояние пчёл приводит именно воздух, близкий по составу к нормальному атмосферному. Хотя, конечно, при неблагоприятных условиях содержания активизацию могут вызвать и другие характеризующие эти условия параметры (большая влажность, шум и т.д.).

В литературе описывается немало случаев хорошей зимовки пчёл в жилых помещениях. Поэтому рекомендации некоторых учёных пчеловодов поддерживать в зимовнике температуру в 6⁰С представляются малообоснованными. Тем более что вначале рекомендовали нулевую температуру (или даже -2⁰С), потом 2-4⁰С, а теперь вот дошли до 6⁰С.

Поэтому можно сделать простой вывод, что пчёлам для благополучной зимовки нужны хорошее утепление гнезда, его слабая вентиляция и отсутствие какого-либо беспокойства, вынуждающего к активности. Эти условия лучше всего могут быть реализованы в узковысоком улье с большим подрамочным пространством, сплошной высокой рамкой и одним, расположенным ниже рамок, летком. Гнездо пчёл должно быть неприкосновенным, и тогда всё остальное пчёлы сделают сами.

Конечно, здесь многое зависит и от того, какие семьи идут в зиму. Но этот вопрос о зимовке ставит уже в зависимость от общего вопроса о содержании пчёл.

Физиологическое время.

У гомойотермных животных темп жизни определяется их размерами. Мышь, например, живёт значительно более стремительно, чем слон, и всё у неё происходит быстрее: она быстрее дышит, сердце у неё бьётся чаще, и точно так же с более высокими скоростями протекают все другие физиологические процессы. Поэтому мелкие животные и не живут очень долго, а наиболее важным показателем того, как быстро течёт время для данного животного, является интенсивность его метаболизма и, следовательно, потребность в пище.

Но дотошные биологи подсчитали, что если измерять время по частоте ударов сердца, то оказывается, что и мышь, и слон проживают, примерно, одинаковую по протяжённости физиологическую жизнь. Просто длительность единицы времени у них получается различной.

Тем не менее, все животные живут в физическом, а не физиологическом мире, и потому не могут избежать влияния физического времени, хотя для разных по величине животных оно имеет и разное значение. А это определяет и их разное отношение и к суточным циклам, и к смене времён года. Для его характеристики физиологи используют такое понятие, как “время выносливости”, которое выражают как частное от деления доступной для использования энергии (доступная энергия заключается в поглощённой пище и в энергетических резервах организма – накопленных питательных веществ) на скорость её использования. Время выносливости увеличивается при увеличении размеров животного и для мелких животных очень ограничено.

Однако у пойкило – и гетеротермных животных интенсивность метаболизма, а, следовательно, и физиологическое время непостоянны и значительно варьируют в зависимости от различных внешних факторов, тем более что холоднокровные животные не обладают способностью поддерживать устойчивый метаболизм покоя. Когда у таких животных интенсивность метаболизма высока, время для них течёт быстро, если же уровень метаболизма низок, время тянется медленно.

Пчёлы, будучи гетеротермными (хотя и с тенденцией к гомойотермности) также не отличаются постоянством физиологического времени. Средняя продолжительность их жизни зависит от внешней температуры, влажности, характера деятельности и пр., т.е. от самых разных факторов. Тем не менее, если летом пчёлы живут не более 1,5 месяцев, то те из них, что вывелись в августе и сентябре, переживают целую зиму. Считают, основываясь на опытных данных А.Маурицио, что эти различия в продолжительности жизни пчёл обусловлены физиологическими изменениями в их организме.

Весной и летом первые несколько дней взрослой жизни пчела обычно ест много пыльцы, что стимулирует у неё развитие кормовых желез и способствует некоторому отложению белков в жировом теле. Но когда пчела начинает кормить личинок, это быстро приводит к расходованию всех её запасов, кормовые железы перестают функционировать, и пчела вскоре становится добытчицей.

Осенью молодые пчёлы также потребляют пищу, но в это время уже мало расплода, нуждающегося в кормлении. Поэтому жировое тело у пчёл уменьшается медленно и столь же медленно усыхают кормовые железы. А в результате пчёлы и оказываются в состоянии прожить целую зиму.

Но физиологическое состояние “зимних” пчёл может возникать и летом при значительном уменьшении числа личинок, выращиваемых семьёй. Это может быть вызвано действиями пчеловода, ограничившего матку в яйцекладке при хорошем медосборе, малым запасом корма в улье и плохими погодными условиями, что опять же снижает яйцекладку и, наконец, гибелью матки. В таких случаях кормовые железы и жировое тело пчёл остаются развитыми в течение продолжительного времени, т.е. пчёлы становятся “зимними”. При потери матки их отличие от настоящих “зимних” заключается только в развитии яичников, что приводит к появлению пчёл-трутовок.

Однако продолжительность жизни пчёл определяется не только потреблением пыльцы и воспитанием расплода. Накопление питательных веществ в их жировом теле, конечно, способствует увеличению времени выносливости, но гораздо большее значение имеет скорость использования энергии.

Весной и летом пчёлы вообще находятся в деятельном состоянии: наращивают силу семьи, строят соты, летают за кормом, выпаривают воду из нектара и пр. В результате они характеризуются высокой интенсивностью метаболизма, и физиологическое время для них течёт быстро. В то же время зимой они ничего не строят, не выкармливают расплод, безвылазно сидят в улье и только поддерживают в клубе необходимую температуру. А при подготовке к зиме для понижения уровня метаболизма ещё и смещают термонейтральную зону в область более низких температур. Поэтому физиологическое время у них замедленно, и они оказываются в состоянии прожить до весны.

Отсюда вытекает и практический вывод: чем меньше усилий будут затрачивать пчёлы на поддержание в гнезде необходимой температуры, тем больше у них будет время выносливости и тем благополучнее они выйдут из зимовки. И значит, задача пчеловода – помочь пчёлам в поддержании необходимой температуры в гнезде.

Ю.Уткин, г. Петрозаводск.

Почти все пчёлы, облетавшиеся в августе и в начале сентября, переживают температуры зимы, а многие из них доживают почти до мая.

По результатам исследований до лета не доживают:

–                     60,8% пчёл, вылетевших до 26 июля;

–                     17,5% пчёл, вылетевших между 27 июля и 26 августа;

–                     11,6% пчёл, вылетевших между 27 августа и 7 сентября;

–                     30,0% пчёл, вылетевших с 8 сентября до 13 октября.

У нас Вы можете купить ульи Дадана или Рута

Справочный фон: Индекс летной активности в составе летной активности — Расширение кооператива: насекомого вредителей, клещей и заболеваний растений

Honeybee (APIS Mellifera) Индекс летной активности и Mason Bee (Osmia Cornuta) . Представленные здесь оценки кормления пчел предназначены не для указания конкретного уровня активности, а в качестве общего руководства для указания часов, когда медоносные пчелы и пчелы-каменщики, вероятно, посещают цветущие почвопокровные и сельскохозяйственные растения. Фактическая активность пчел будет варьироваться в зависимости от конкретных мест и конкретных дат, таких как плотность цветков, поток нектара, недавняя погода, местная плотность медоносных пчел и плотность популяции пчел-каменщиков.

Таблица предназначена для выделения часов, в течение которых можно избежать распыления, чтобы предотвратить прямой контакт пестицидов с медоносными пчелами и пчелами-каменщиками. Распыление материалов, опасных для территории, в часы, когда медоносные пчелы, пчелы-каменщики и другие насекомые-опылители активно посещают цветущие почвопокровные или сельскохозяйственные растения, подвергает пчел вреду от прямого контакта с распылением и свежими остатками распыления.

Опрыскивание в нерабочее время пчел не предотвращает всех рисков причинения вреда. Сведение к минимуму применения пестицидов и выбор материалов с наименьшим воздействием, когда это необходимо, являются необходимыми основными принципами. Еще одним важным инструментом является скашивание клевера, одуванчика и других привлекательных цветков почвопокровных растений перед опрыскиванием.

Минимальная температура для полета медоносных пчел 54ºF.  Оптимальная температура для летной активности составляет 72-77ºF, но активность продолжается примерно до 100ºF, после чего снижается. Минимальная температура полета может повышаться на 4-7º F поздней весной и летом, но это не отражается в индексе активности, поскольку он основан на полевых исследованиях, проведенных ранней весной. Использование более низкого минимального порога обеспечивает консервативный буфер, который переоценивает и снижает вероятность недооценки активности медоносных пчел при температуре в диапазоне 55-61º F.

Существует взаимосвязь между уровнем освещенности и температурой, так что температура для начала поиска пищи утром выше при низком уровне освещенности, чем при более высоком уровне освещенности. Пороговая температура для прекращения поиска пищи во второй половине дня по мере снижения освещенности выше, чем пороговая температура для начала поиска пищи утром, но другие факторы, такие как поток нектара, также могут вызвать прекращение поиска пищи. Формула для оценки летной активности не пытается оценить прекращение поиска пищи. В результате формула может переоценивать активность медоносных пчел во второй половине дня, когда падающая температура или поток нектара прекращают добычу пищи. Для целей этой диаграммы лучше переоценить активность и необходимость избегать контакта пчел с пестицидным спреем, чем недооценить риск воздействия на пчел пестицидного спрея.

Даже при благоприятной температуре и солнечном свете дождь и скорость ветра свыше 15 миль в час могут привести к тому, что пчелы перестанут собирать пищу. Дождь не включен в оценки полетов. Пчелы-каменщики могут продолжать добывать корм во время дождя, но медоносные пчелы делают это с меньшей вероятностью. Отсутствие дождя является еще одним потенциальным источником высокой систематической ошибки в оценках активности медоносных пчел. Конечно, дождь часто делает условия неподходящими для опрыскивания, поэтому переоценка активности медоносных пчел в дождливые часы с меньшей вероятностью повлияет на выбор времени опрыскивания садоводами, потому что фермеры с меньшей вероятностью будут опрыскивать во время активного дождя.

• ОРАНЖЕВАЯ ОБЛАСТЬ  = Индекс активности медоносной пчелы за кормом за час, заканчивающийся в отмеченное время. Это относительная оценка, основанная на реакции полета медоносной пчелы ( Apis mellifera ) на температуру и количество солнечного света, оцененная по формуле множественной регрессии на основе данных, опубликованных в Burril and Dietz, 1981, и ограниченная минимальной активностью. пороговое значение получено из Vicens and Bosch, 2000.
• ЖЕЛТАЯ ОБЛАСТЬ = Индикатор присутствия/отсутствия для Osmia cornuta , пчела-каменщик . Если условия температуры и освещения соответствуют минимальным требованиям для кормодобывания этого вида, значение равно 1. Если нет, значение равно 0.
  • Эти оценки не отражают активность других важных опылителей, включая шмелей, которые могут собирать корм при температуре до 40F. Кроме того, шмели могут остаться в поле на ночь.
• СИНЯЯ ЛИНИЯ внизу диаграммы указывает часы, в течение которых листва мокрая. Если распыляемый материал, который может быть вредным для медоносных пчел в виде невысыхающих остатков на поверхности, применяется в течение нескольких часов с влажной листвой, остатки могут не высохнуть до тех пор, пока листва не высохнет. Риск для пчел может быть увеличен, если деятельность по поиску пищи совпадает с периодом невысыхания остатков такого материала. Для нанесения на сухую листву часто бывает достаточно одного часа при хороших условиях сушки.
• ФИОЛЕТОВАЯ ПУНКТНАЯ ЛИНИЯ = скорость ветра , которая завершает поиск корма пчелами на скорости 15 миль в час, а также помогает определить периоды слабого ветра для хорошего охвата и контроля сноса, которые совпадают с периодами низкой активности медоносных пчел.
• ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗЕЛЕНАЯ ЛИНИЯ = сегодняшняя дата и начало прогнозных значений.

Model Logic Sources and Notes

Burrill, R, M, and A. Dietz. 1981, Реакция медоносных пчел на колебания солнечной радиации и температуры. Apidologie, Springer Verlag, 12(4), стр. 319-328.

• Источник данных для формулы регрессии для оценки индекса активности медоносных пчел выше минимальной температуры полета и порогов освещенности.
• «… медоносные пчелы не будут летать, если нет света, независимо от температуры».
• «Выше пороговых уровней один фактор, температура является предиктивной только тогда, когда учитывается другой фактор, интенсивность излучения, и наоборот. В этих обстоятельствах реакции активности на температуру кажутся примерно линейными».

Висенс, Н. и Дж. Бош. 2000. Зависимая от погоды активность опылителей в яблоневом саду с особым упором на Osmia cornuta и Apis mellifera (Hymenoptera: Megachilidae и Apidae). Окружающая среда. Энтомол 29:413–420.

Минимальные пороговые значения температуры источника пчел и пчел-каменщиков в зависимости от уровня освещенности.

• «Все пять дней, когда велись видеозаписи, O. cornuta был полностью активен в течение более длительного времени (диапазон: 3 часа 20 минут – 9 часов 50 минут; сумма: 33 часа 40 минут), чем A. mellifera (диапазон: 0 минут -5 часов 30 минут; сумма: 15 часов 10 минут) Начало и прекращение активности происходило при более низкой температуре и солнечном излучении в O. cornuta , чем в A. mellifera ».
• «Как начало, так и прекращение активности происходило при более низкой температуре и солнечном излучении у O. cornuta … , чем у A. mellifera»
• Подсчеты пчел на деревьях и подсчеты активности на местах гнездования O. cornuta и A. mellifera в зависимости от температуры окружающей среды и солнечной радиации «… устанавливают приблизительные пороговые значения температуры и излучения для двух видов. Самая низкая температура, при которой зарегистрирована активность O. cornuta при температуре 9,8ºC, при солнечной радиации 225 Вт/м2. При более высоких температурах этот вид был активен при более низких уровнях излучения (например, 69 Вт/м2 при 10,5°С или 34 Вт/м2 при 16,0°С). A. mellifera давала аналогичную реакцию, но с более высокими пороговыми значениями (12,2°C – 329 Вт/м2, 13,2°C – 233 Вт/м2, 15,8°C – 151 Вт/м2).
• Температурные и радиационные пороги для A. mellifera , найденные в этом исследовании, аналогичны тем, о которых сообщалось в других источниках (Burrill and Dietz 1981, Кеван и Бейкер, 1983, Уинстон, 1987, Фри, 1993). A. mellifera полностью активен при температуре выше 12-14º C и солнечной радиации выше 300 Вт/м2, особенно чувствителен к понижению солнечной радиации ниже этого предела. Умеренный ветер, даже при благоприятных температурах и освещенности, также может привести к прекращению активности.

[*** Примечание редактора: формула активности пчел, используемая для этой диаграммы, устанавливает значение равным 0, если скорость ветра > 15 миль в час]

• » A. mellifera — эндотермический вид, способный согреваться за счет дрожания летательных мышц и достигать температуры грудной клетки на 15°C выше температуры окружающей среды (Heinrich, 1979). Однако, поскольку для полета ему требуется высокая температура грудной клетки, он не может совершать непрерывные полеты при температуре окружающей среды ниже 12-15º C (Heinrich 1979, 1993).

[*** Примечание редактора: Формула активности пчел устанавливает минимальную температуру полета не выше 15,5º C (60º F) при уровне освещенности >0. Данные Висенса и Боша (2000) показывают, что было бы более реалистично требовать температуры выше 60ºF при очень низких уровнях освещенности, которые могут иметь место в первые часы после восхода солнца в пасмурные дни, но Беррилл и Дитц, используя другие методы, сделали это. наблюдайте за уходом пчел из наблюдательных ульев при очень слабом освещении. Чтобы уменьшить вероятность недооценки кормления медоносных пчел при слабом освещении, требования к температуре никогда не превышали 60F (15,5ºC).

Минимальная температура для полета не ниже 12,2 º C (54 º F), когда уровень освещенности превышает уровень, который наблюдается после 8:00 утра в мае-июле, за исключением очень пасмурных дней. В конце весны и летом истинный порог температуры полета с мая по лето при таком уровне освещенности может быть выше 12,2º C, но ограничивается, чтобы уменьшить вероятность недооценки активности медоносных пчел.

Несколько источников согласны с этими ограничениями. Поскольку формула ограничивает требования к минимальной температуре полета в сторону завышения оценки активности медоносных пчел, оценки могут быть нереалистично высокими, особенно в конце дня. Но лучше переоценить активность пчел, чтобы чрезмерно защитить медоносных пчел, чем альтернативу. Кроме того, послеобеденные часы часто неприемлемы для опрыскивания из-за ветра, потенциального сноса и других проблем, и в этом случае завышенная оценка активности медоносных пчел не приведет к другому решению садовода о подходящем времени опрыскивания.

Для пчелы-каменщика Osmia cornuta минимальная температура полета при слабом освещении не должна превышать 60ºF. При «высоком» освещении (т.е. после 8:00 утра в мае-августе, за исключением очень пасмурных дней) пороговая температура корма установлена ​​на уровне 49,6º F,]

Назад к выдержкам Vicens and Bosch:

• (во время цветения фруктовых деревьев)…»Даже в дни с хорошей погодой активность большинства насекомых при кормлении низкая или отсутствует ранним утром и ближе к вечеру, что еще больше ограничивает время, доступное для опыления».
• «Расчетное количество гнездящихся самок O. cornuta , необходимых для опыления 1 гектара (= 2,5 акра), составляет » … » 530 для яблок (Vicens and Bosch 2000), в отличие от 2–7 колоний A. mellifera , с тысячами собирателей на колонию (McGregor 1976, Free 1993). Эти различия между двумя видами пчел в количестве требуемых особей являются результатом более высокой эффективности опыления O. cornuta на цветках плодовых деревьев (Bosch and Blas 19).94, Monzon 1998, Vicens and Bosch 2000), его сильное предпочтение посещать фруктовые деревья (Marquez et al. 1994) и его способность добывать корм в течение более длительных периодов, как ежедневно, так и сезонно (данное исследование). Из-за большей устойчивости к прохладной пасмурной погоде благотворное влияние O. cornuta как опылителя садов будет сравнительно выше в годы с суровыми условиями во время цветения».
• «Обилие двукрылых [на долю мух приходилось около 10-40% летающих насекомых, обнаруженных на цветках яблони в этом исследовании] не отражает их эффективность опыления. Наши наблюдения согласуются с давно признанным низким вкладом опыления. Явная большая активность Muscoid ßies в дневные часы с наименьшей температурой и солнечной радиацией является результатом их привычки ночевать на цветах».
• «Из двух управляемых видов пчел активность A. mellifera больше зависела от климатических факторов, чем активность O. cornuta . O. cornuta имел тенденцию к равномерному распределению на цветках в течение дня и проявлял активность в дни, когда других опылителей было мало или они отсутствовали. Установить точные пороги активности сложно, потому что реакция зависит от комбинации факторов, включающих не только погодные переменные, но также физиологическое и поведенческое состояние насекомого, а также доступность цветочных ресурсов (Стоун 19).94). Таким образом, пороги активности различаются не только у особей, но и в течение дня и сезона гнездования. “
  

[*** Примечание редактора: минимальные температурные пороги для полета медоносных пчел весной оказываются самыми низкими. Исследования Висенса и Боша (2000) и Беррила и Дитца (1981) проводились во время цветения яблони. Минимальные пороги полетов и оценка активности полетов на основе данных этих исследований, скорее всего, установят более низкие пороги, чем те, которые фактически применяются в конце весны и летом. Таким образом, оценки активности в маргинальных условиях завышаются. Как отмечалось выше, для целей этой диаграммы активность лучше переоценить, чем недооценить.]

• «Как у O. cornuta , так и у A. mellifera , а также у Megachile rotundata (Szabo, Smith, 1972) существует обратная корреляция между температурой и солнечной радиацией в период начала дневной активности, поэтому что самки начинают добывать пищу при более низких температурах в дни с ясным небом. Однако, когда условия особенно неблагоприятны, пчелы будут ждать, пока оба погодных фактора поднимутся выше «нормального» уровня».
• «… наличие нектара могло повлиять на прекращение кормодобывающей деятельности в этом исследовании, несмотря на значительное влияние погодных факторов, обнаруженных для обоих видов».

[*** Примечание редактора: оценки на этой диаграмме практически не включают пороги прекращения кормовой активности, поэтому значения для позднего вечера и раннего вечера, вероятно, будут завышенными.]  

• «Как правило, при ветра и относительной влажности окружающей среды <95%, O. cornuta полностью активен при температуре от 10 до 28°C (см. также Maddocks and Paulus, 1987, Bosch, 1994) и 200 Вт/м2. Некоторые самки кормятся даже под небольшим дождем или сильным ветром. O. cornuta — относительно крупная осмия с обильным волосяным покровом и темной окраской головы и грудной клетки (полностью черной у самок), и эти черты обычно ассоциируются с пчелами, способными летать при низких температурах (Heinrich 1993, Stone 1994). ”

[*** Примечание редактора: это исследование включало только один вид Osmia. Авторы отмечают, что другой вид осмии, который был изучен более подробно, Osmia rufa , имеет более строгие экологические требования к полету, чем O. cornuta , а то, где они сосуществуют , O. cornuta начинает летать при более низких температурах. Они также отмечают, что требования к температуре полета у видов пчел, как правило, такие же, как и у других видов того же семейства. Хотя эти наблюдения ни в коем случае не являются окончательными, они подтверждают идею о том, что температурные и световые пороги для Osmia cornuta могут быть полезны в качестве защитной оценки для других видов того же семейства, то есть для других видов пчел-каменщиков.]

Thorp, R.W. 1996. Управление пчелами для опыления, с. 132–138. In: В.К. Мике (ред.). Руководство по производству миндаля. Калифорнийский университет, Отдел сельского хозяйства и природных ресурсов, Публикация 3364.

• «Летная деятельность пчел регулируется абиотической средой. Медоносные пчелы кормятся при температуре 55 ° F (12,8 ° C) и выше; они не кормятся под дождем или при ветре силой более 15 миль (24,1 км) в час. Облачность также может снизить активность полетов, особенно когда она возникает вблизи пороговых температур».

Boyle-Makowski, R.M.D. 1987. Значение местных опылителей в культивируемых садах: их численность и активность в зависимости от погодных условий. проц. Энтомол. соц. Ont 118:125–141

• «Значение, эффективность и активность местных и домашних насекомых-опылителей изучались в течение трех лет подряд в период цветения в полукарликовом яблоневом саду на полуострове Ниагара [Канада]. Численность и активность насекомых коррелировали с сортами яблони (Empire, MacIntosh, Golden Delicious, Red Delicious), расположенными на восточном и западном склонах сада, а также с колебаниями температуры, влажности и интенсивности света».0035
• «Физические факторы, особенно температура, были в основном ответственны за изменение численности медоносных пчел».
• [Андрениды – одиночные, гнездящиеся на земле «горные пчелы»]   » … диапазон активности немного уже, чем у медоносных пчел, но их численность не колеблется в зависимости от погодных условий. Двукрылые, хотя и занимали второе место по значимости в 1978 и 1979 годах, были менее эффективны, чем перепончатокрылые, поскольку на их телах было мало пыльцы».
• «… местные опылители играют важную роль в опылении в сезон цветения при неблагоприятных погодных условиях, эти насекомые компенсируют снижение активности медоносных пчел, наблюдение, которое было недооценено в садоводстве».

Кеван, П. Г. и Х. Г. Бейкер. 1983. Насекомые как посетители и опылители. Анну. Преподобный Энтомол. 28: 407Ð 453.

• «Температурные эффекты часто тесно связаны со световыми эффектами, особенно у греющихся насекомых».
• «Медоносные пчелы перестают собирать корм, когда скорость ветра превышает 24–34 км/ч» (15–21 миль/ч)
• «Самая низкая температура, при которой у медоносных пчел активно начинается лёт, составляет около 10°С, но весенний лёт обычно начинается при 12-14°С, в мае при 14-16°С, а летом, основной период кормления, при 16-18°С. Снижение лётной активности в вечернее время начинается при несколько более высоких температурах. Поиск пищи увеличивается с повышением температуры примерно до 38°C, но этот показатель может быть низким, и при некоторых обстоятельствах поиск пищи может продолжаться до температуры 42°C или 48°C».

Вафа, А. К. 1955. Температура как фактор, контролирующий начало вылета медоносных пчел и распределение активности вылета медоносных пчел в разные месяцы года. (Перепончатокрылые: Apidae). Бык. соц. Энт. Египет 39:315-334.

• «Обнаружены высокие значимые положительные корреляции между минимальной температурой окружающей среды и температурой, при которой летали пчелы. Пчелы обычно прекращали летать после того, как наружная температура достигала максимальной за день температуры, и иногда оставались в поле после того, как температура начинала падать. Степень, в которой это происходило, заметно различалась в разное время года и зависела от влияния других факторов внешней среды».

Аброль, Д. П.  2006. Разнообразие насекомых-опылителей, посещающих цветы личи (Litchi chinensis Sonn.), и анализ путей воздействия факторов окружающей среды, влияющих на поведение четырех видов медоносных пчел при поиске пищи. Журнал пчеловодческих исследований. 45(4): 180-187.

• «В целом минимальными экологическими условиями для начала лётной активности у видов Apis оказались температура 15,5-18,5°С, интенсивность света 600-1700 Ix и солнечная радиация 9-20 мВт/см2. . Прекращение деятельности у всех видов медоносных пчел контролировалось в основном снижением значений интенсивности света и солнечной радиации независимо от других факторов».

Corbet, S.A., N.M. Saville, M. Fussell, O.E. Prŷs-Jones и  D.M. Unwin. 1995. Коробка для соревнований: графическое пособие для прогнозирования производительности опылителей (веб-сайт JSTOR). Журнал прикладной экологии 32(4), стр. 707-719.

• «Температурные ограничения летной активности ограничивают эффективность опыления пчел. У каждого вида социальных пчел есть микроклиматическое «окно», в пределах которого может вестись кормовая борьба. Чтобы предсказать, стоит ли тестировать данный вид социальной пчелы в качестве опылителя в данном климате, полезно знать хотя бы нижние пределы этого микроклиматического «окна». Мы рассматриваем, как информация из серии подсчетов пчел в течение дня может быть использована для характеристики вида пчел с точки зрения отношений активности/микроклимата в качестве основы для прогнозирования дневной модели кормодобывающей деятельности…»
• «Мы используем примеры полевых данных для изучения взаимосвязи между микроклиматом и активностью медоносной пчелы Apis mellifera и нескольких видов шмелей Bombus. Регрессионный анализ используется, чтобы связать активность с T-g [T-g = температура черного шара = температура, измеренная внутри черной сферы, чтобы включить влияние солнечного излучения на тело] и определить нижний порог температуры для активности по подсчетам полевых пчел. В проанализированных здесь полях шмели Bombus terrestris/lucorum, B. pascuorum и B. hortorum начали добывать пищу при более низких температурах, чем медоносные пчелы или B. lapidarius».

[*** Примечание редактора: нижний порог температуры черного шара для кормления был установлен как 11º C (52º F) для медоносных пчел и 6º C (43º F) для видов Bombus (шмелей). ]

Benedek, P.  1976. Влияние факторов окружающей среды на скорость кормления медоносных пчел на полях красного клевера. Zeitschrift Fuer Angewandte Entomologie 1(1): 14–20.

• «Скорость кормодобывания медоносных пчел определенно зависит от нескольких факторов окружающей среды. Влияние температуры воздуха оказалось наиболее важным из погодных условий».
• «Небесный покров имел небольшие обратные эффекты при слабом ветре (менее 4,5 м/с) [Ред. = 10 миль в час] и расстояние полета в пределах 600 м не влияли на скорость кормления пчел на соцветиях красного клевера. Сильный ветер уменьшил скорость посещения цветов или предотвратил ее».
• «… на скорость кормления медоносных пчел всегда влияет сложная система факторов, отдельные компоненты которой могут частично мешать или поддерживать друг друга».

Рамирес Ф. и Т. Л. Давенпорт. 2013. Опыление яблони: обзор. Садоводческая наука. 162: 188–203.

• «Медоносные пчелы остаются возле ульев в пасмурные и дождливые дни. Скорость их полета составляет 22 км/ч, поэтому на их полет влияет более высокая скорость ветра (Mayer et al., 1985)». (22 км/ч = 14 миль/ч)

Кумар Н. и Р. Сингх. 2005. Относительная численность Apis spp. о подсолнухе сезона бешенства (Helianthus annus L.) Журнал энтомологических исследований (Нью-Дели) 29(1): 65-69.

• «Стандартные коэффициенты регрессии показали, что температура играет основную роль в колебаниях популяции видов Apis».

Сабо, Т. И. 1980. Влияние погодных факторов на летную активность медоносной пчелы Apis-Mellifera и увеличение веса колонии. Журнал исследований пчеловодов  19 (3): 164–171.

• «Множественные коэффициенты корреляции влажности, температуры, скорости ветра и интенсивности света с полетной активностью варьировались от + 0,701 до + 0,978, все высокозначимы».

Нуньес, Дж. 1977. Циркадные вариации активности полета в колониях Apis-Mellifera-Ligustica. Журнал физиологии насекомых. 23(3): 397-392 

• «Суточная летная активность приурочена к теплым часам, когда температура выше определенного порога. Летная активность показывает два максимума интенсивности: один утром коррелирует с повышенным потоком нектара в улье, а другой во второй половине дня между 15 и 16 часами (по солнечному времени) не коррелирует с потоком нектара (коррелирует с фотопериодом)».

Как медоносные пчелы переживают зиму, регулируя температуру скопления

Температура влияет на поведение пчел. Для пчел важны три температуры: 1) температура воздуха, 2) температура тела, 3) температура скопления.

Пчелы-нагреватели . Эти пчелы погибли в зимнее время, активно пытаясь согреть соты вокруг себя, разъединяя мышцы крыльев и дрожа, чтобы произвести тепло.

Когда температура воздуха составляет 57-100°F, медоносные пчелы обычно стремятся к работе. Однако они не могут летать очень хорошо, когда температура ниже 55°F. Некоторые источники утверждают, что полеты не осуществляются за пределами диапазона температур воздуха 50-110°F. В очень жаркие дни медоносные пчелы собираются снаружи улья, если улей плохо проветривается и если внутри улья становится слишком жарко. Когда особенно жарко, медоносные пчелы предпочитают не работать. Однако в очень холодные дни, например, в течение зимних месяцев в местах, где идет снег, пчелы делают совсем другое.

Медоносные пчелы не впадают в спячку. Вместо этого вот что вы можете ожидать от своих медоносных пчел зимой:

Когда температура воздуха составляет около 64 ° F, медоносные пчелы могут начать собираться вместе в улье, чтобы согреть матку и себя. При температуре наружного воздуха около 57 ° F медоносные пчелы будут собираться более плотно друг к другу, а внешний вид скопления будет казаться более компактным. Когда температура падает до 23 ° F или ниже, пчелы внутри скопления начинают вибрировать мышцами крыльев, чтобы вырабатывать тепло, что помогает поднять внутреннюю температуру ядра скопления. Пчелы вдоль внешней оболочки скопления остаются неподвижными, выполняя роль изоляционного слоя.

Медоносные пчелы не пытаются поддерживать температуру в жилище за пределами зимнего скопления. Температура внутри самого скопления меняется. Более теплые пчелы из внутренней части скопления постоянно меняются местами с более холодными пчелами вдоль внешнего края скопления, чтобы позволить более холодным пчелам согреться.

Один источник утверждает, что температура кластера на самом деле не тесно связана с температурой наружного воздуха. Однако они говорят, что «резкое изменение температуры в течение дня вызовет заметное изменение размера скопления и температуры».

Оптимальная внутренняя температура пчелиного скопления в зимнем улье составляет 95°F (35ºC). 81°F (27°C) — это средняя температура внутри кластера, а 48°F (9°C) — средняя температура внешней оболочки кластера. Самая высокая температура наблюдаемого скопления составляет около 100°F (37,8ºC).

Минимальная температура внутри скопления составляет около 55°F (12,8ºC), в то время как минимальная температура снаружи скопления, которую могут выдержать медоносные пчелы, составляет около 46°F ( 7,8ºС). Некоторые источники утверждают, что максимальная переносимая температура зимнего скопления медоносных пчел составляет 44 ° F (6,7 ° C).

Еще один способ, с помощью которого медоносные пчелы регулируют температуру своего улья, заключается в использовании «пчел-нагревателей», чья работа заключается в том, чтобы вибрировать их брюшко, позволяя им энергично двигать мышцами для обогрева своего тела. Это действие может поднять температуру тела пчелы примерно до 111 ° F (44 ° C), что на 16 ° F (9 ° C) выше, чем их нормальная температура тела. Эти пчелы будут заползать внутрь пустых ячеек, чтобы согреть окружающие ячейки. Считается, что одна пчела-обогреватель способна обогревать до 70 соседних ячеек.

Было замечено, что более слабые семьи могут голодать зимой, даже если у них есть много меда в баре рядом с гроздью. Это связано с тем, что пчелы не могут генерировать достаточно тепла, чтобы позволить скоплению распространиться по соседним сотам. Однако было замечено, что более сильные колонии могут легче менять расположение и размер скопления.

В зимнее время очистительные полеты будут происходить при температуре воздуха выше 44°F (6,7ºC), так как температура тела пчел будет несколько выше, поэтому еще можно совершать короткие полеты. Если температура тела пчелы падает ниже 50°F (10ºC), может начаться паралич мышц пчелы. При температуре тела 45 ° F (7,2 ° C) пчелы кажутся «замороженными», то есть их мышцы больше не могут двигаться.

Две пчелиные подушки на верхней перекладине улья глубоко в зимнем снегу.

Оуэнс, Чарльз Д. (1971) Термология зимующих колоний медоносных пчел. Служба сельскохозяйственных исследований США 

Рут, Амос I и Рут, Эрнест Р. (1919 г.) Азбука и XYZ пчеловодства. Журнал Bee Culture

Факультет энтимологии Университета Кентукки (июнь 2017 г.) « Основные операции пчеловодства» [Пост в блоге]

Макдоно, Марго. (2011, 3 февраля). « Как насекомые переживают долгую холодную зиму» [Сообщение в блоге] Udel.edu

Аноним (29 февраля 2009 г.) « Пчелиный кластер, летающие и активные темпы » [Сообщение в блоге] Журнал пчелиного улья

Бин, Карен Э.