Септориоз озимой пшеницы: Септориоз колоса пшеницы | справочник Пестициды.ru

Септориоз колоса пшеницы | справочник Пестициды.ru

Скрыть

Содержание:

Скрыть

• Симптомы заболевания
• Морфология
• Биология
• Особенности развития
• Географическое распространение
• Вредоносность
• Меры борьбы
• Агротехнические
• Химические
• Биологические

Симптомы заболевания

На колосьях поражаются колосковые чешуи с образованием темно-бурых, позже светлеющих пятен, на которых также обильно проявляются пикниды. Болезнь может переходить на зерно, которое не имеет видимых симптомов поражения и отличается от здорового легковесностью и щуплостью^[6].

Морфология

Возбудитель септориоза колоса пшеницы – фитопатогенный гриб, в цикле развития имеющий два типа размножения: половое размножение – телеоморфа Stagonospora nodorum и бесполое размножение – анаморфа Septoria nodorum^[5].

Septoria nodorum (анаморфа):

Пикниды – шаровидные, темно-коричневые, 66–150 мкм в диаметре, стенки тонкие, устьице округлое, окруженное слоем более темных клеток^[5].

Конидии – с 1–3 перегородками, палочковидные или цилиндрические, прямые или изогнутые, на концах закругленные, 13–38.4х2.0–3.0 мкм, бесцветные^[5].

Псевдотеции – 160–300 мкм в диаметре, с коротким коническим устьицем^[5].

Stagonospora nodorum (телеоморфа):

Аски – цилиндрически-булавовидные, на короткой ножке, 20–28х4–6 мкм^[5].

Аскоспоры – веретеновидные, бледно-бурые, с 3 перегородками^[5].

Растения-хозяева фитопатогена: озимая и яровая пшеница, ячмень, рожь, овес и злаковые травы^[6].

Цикл развития St. nodorum

Цикл развития St. nodorum

Цикл развития St. nodorum^[9]

Биология

Источник инфекции септориоза колоса – зараженные растительные остатки, солома, стерня, злаковые травы и семенной материал. С семенами возбудитель распространяется по полям севооборота, новым районам и зонам. Больные семена дают зараженные всходы. Наличие осадков и туманов способствует попаданию спор на стебли, листья, колосья и зерна и прорастанию^[3].

По мере развития внутри пикниды формируются полости, располагающиеся в форме замкнутых камер. В зрелой пикниде конидии расположены свободно, погружены в слизь^[7].

Созревание конидий (пикноспор) в пикнидах приводит к разрыву эпидермиса тканей растения-хозяина. Конидии выталкиваются при помощи сил осмотического давления клеток и распространяются с каплями дождя и потоками воздуха на расстояние до 100 м^[6].

Пикноспоры прорастают в капельках влаги при температурном диапазоне от +9°C до +28°C. Оптимальная температура развития фитопатогена +20°C–+22°C. Споры способны прорасти не только в капельно-жидкой влаге, но и при относительной влажности более 76%. Инкубационный период 6–9 дней. За вегетационный период наблюдается развитие нескольких поколений. Наиболее интенсивно развивается болезнь при частом выпадении осадков^[6].

Зимовка пикнид проходит на остатках пораженных растений, на всходах озимых зерновых^[6].

Особенности развития

В условиях повышенных температур и сухости воздуха конидии способны сохранять жизнеспособность в течение трех и более месяцев^[6].

Отмечено, что ранние посевы озимой и поздние посевы яровой пшеницы сильнее поражаются септориозом, чем посевы, созданные в оптимальные сроки. Кроме того, устойчивости к болезни способствует внесение полных минеральных удобрений, включающих азот, фосфор и калий. Одностороннее внесение азота снижает устойчивость зерновых к заболеванию^[6].

Географическое распространение

Септориоз колоса пшеницы – болезнь растения распространена повсеместно. Особенно вредоносна в Прибалтике, Беларуси, на Северном Кавказе, на Украине, в Западной Сибири^[6].Наиболее благоприятными районами для развития болезни являются места с умеренно мягким и влажным климатом^[6][7].

Вредоносность

Септориоз колоса пшеницы – отрицательно влияет на рост и развитие растений. Уменьшается ассимиляционная поверхность листовой пластинки, отмечается недоразвитость колоса и преждевременное дозревание зерновых. Больные растения отстают в росте, кустятся сильнее, у них укорачивается колос, сокращается число зерен^[2].

Иногда септориоз колоса становится причиной бесплодия колосьев, но чаще зерна в колосе образуются щуплые. В любом случае ущерб урожаю наносится значительный, и недобор зерна достигает 30%^[6].

В Центральном регионе Российской Федерации из всего комплекса фитопатогенов, влияющих на урожайность зерновых, септориоз листьев и колоса пшеницы причиняет наибольший урон. В 2003 – 2006 г. г. септориоз достиг эпифитотийной степени развития. Потери урожая от влияния этих болезней составили 10–15 ц/га^[1].

Меры борьбы

Агротехнические

• использование здорового семенного материала;
• ранние сроки высева яровых сортов пшеницы;
• севооборот;
• сбалансированное внесение минеральных удобрений;
• возделывание устойчивых сортов;
• своевременная уборка зерна с последующей его сушкой;
• лущение стерни;
• зяблевая вспашка^[2].

Химические

• протравливание семян перед посевом фунгицидами класса бензимидазолов, имидазолов, триазолов, дитиокарбаматов и прочих веществ;
• своевременная обработка посевов фунгицидами класса триазолов, бензимидазолов, стробилуринов и т.д^[4].

Биологические

• опрыскивание в период вегетации биологическими фунгицидами^[4].

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Акимова Е.А., Санин С.С., Всероссийский НИИ фитопатологии. Защита озимой пшеницы от болезней при интенсивной технологии ее возделывания в Центральном Районе России, Издательство Агрорус, 2008 — 2с.

2.

Вакин А.Т., Головин П.Н. и др. Словарь-справочник фитопатолога.Ленинград Издательство.: Сельхозгиз, 1959. — 414 с.

3.

Волков С.М., Зимин Л.С., Руденко Д.К., Тупеневич С.М. Альбом вредителей и болезней сельскохозяйственных культур нечерноземной полосы европейской части СССР. – Москва-Ленинград: государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. – 488 с.

4.

Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2016 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России) &nbspСкачать >>>

5.

Ишкова Т. И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Власов Д.Ю. Учебно-методическое пособие по диагностике основных грибных болезней хлебных злаков. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2001. 76 с. 

6.

Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология, 4-е изд., перераб. и доп. — Москва: Агропромиздат, 1989. — 480 с.

7.

Тахтаджян А.Л. (гл. ред.) и др. Мир растений. Том 2. Грибы Москва.: Просвещение, 1991. — 475 с.

Изображения (переработаны):

8.

Бенада Я. Атлас болезней и вредителей зерновых культур. Коллектив авторов под руководством Я. Бенады, И. Шедивы, Я. Шпачека. Художник Ф. Севера. – Прага: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1968. – 200 с., илл. Иллюстрации из книги. ©

9.

Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зернового поля и принятие решений по опрыскиванию пшеницы фунгицидами. Теория и практические рекомендации. Приложение к журналу Защита и карантин растений. — 2016. — 41 с. Иллюстрация. ©

СвернутьСписок всех источников

Септориоз листьев пшеницы | справочник Пестициды.ru

Скрыть

Содержание:

Скрыть

• Симптомы заболевания
• Морфология
• Биология
• Особенности развития
• Географическое распространение
• Вредоносность
• Меры борьбы
• Агротехнические
• Химические
• Биологические

Симптомы заболевания

Септориоз листьев пшеницы проявляется на стеблях, листьях и влагалищах. На пораженных органах образуются пятна желтого и светло-бурого цвета с темным ободком и черными точками мелких пикнид, которые можно рассмотреть с помощью лупы. Листья бледнеют, постепенно утрачивают зеленый цвет и усыхают. Стебли приобретают бурую окраску, сморщиваются и перегибаются, пикниды образуются редко^[2][5].

Морфология

Возбудитель септориоза листьев пшеницы: анаморфа – Septoria tritici, телеоморфа – Mycosphaerella graminicola^[2].

Septoria tritici (анаморфа):

Грибница – развивается между клетками растительных тканей^[2].

Пикниды – образуются под эпидермисом. Они слегка приплюснутой формы, шаровидные, у вершины имеют вытянутое отверстие. Диаметр 75,0–350,0 мкм^[2].

Конидии – окрашенные, многоклеточные, цилиндрические, заостренные, с 3–5 поперечными перегородками^[2]. Размер: 52–60х1–2 мкм^[5].

Псевдотеции – шарообразные, позже слегка приплюснутые, аски в группе^[2].

Аски – цилиндрические, 40–118х5–15 мкм^[2].

Аскоспоры – веретеновидные с тремя перегородками, желтые или слабо-коричневые^[2].

Цикл развития S. tririci

Цикл развития S.

tririci

Цикл развития S. tririci^[8]

Биология

Septoria tritici поражает только пшеницу, вызывая частичное отмирание листьев^[2].

Первичная инфекция – пикниды. Источник инфекции септориоза листьев пшеницы – зараженные растительные остатки, солома, стерня, злаковые травы и семенной материал. С семенами возбудитель распространяется по полям севооборота, новым районам и зонам. Больные семена дают зараженные всходы. Наличие осадков и туманов способствует попаданию конидий на стебли, листья, колосья, зерна и их прорастанию^[3].

По мере развития внутри пикниды формируются полости, располагающиеся в форме замкнутых камер. В зрелой пикниде конидии расположены свободно, погружены в слизь^[6].

Созревание конидий (пикноспор) в пикнидах приводит к разрыву эпидермиса тканей растения-хозяина. Пикноспоры выталкиваются при помощи сил осмотического давления клеток и распространяются с каплями дождя и потоками воздуха на расстояние до 100 м^[5].

Пикноспоры прорастают в капельках влаги при температурном диапазоне от +9°C до +28°C. Оптимальная температура развития фитопатогена +20°C–+22°C. Споры способны прорасти не только в капельно-жидкой влаге, но и при относительной влажности более 76%. Инкубационный период 6–9 дней. За вегетационный период наблюдается развитие нескольких поколений. Наиболее интенсивно развивается болезнь при частом выпадении осадков^[5].

Зимовка пикнид проходит на остатках пораженных растений, на всходах озимых зерновых^[5].

Особенности развития

В условиях повышенных температур и сухости воздуха конидии (пикноспоры) способны сохранять жизнеспособность в течение трех и более месяцев^[5].

Отмечено, что ранние посевы озимой и поздние посевы яровой пшеницы сильнее поражаются септориозом, чем посевы, созданные в оптимальные сроки. Кроме того, устойчивости к болезни способствует внесение полных минеральных удобрений, включающих азот, фосфор и калий. Одностороннее внесение азота снижает устойчивость зерновых к заболеванию^[5].

Географическое распространение

Септориоз листьев пшеницы – болезнь растения распространена повсеместно. Особенно вредоносен фитопатоген в Прибалтике, Беларуси, на Северном Кавказе, на Украине, в Западной Сибири^[5]. Наиболее благоприятными районами для развития болезни являются места с умеренно мягким и влажным климатом^[6].

Вредоносность

Септориоз листьев пшеницы – болезнь растения отрицательно влияет на рост и развитие растений-хозяев. Уменьшается ассимиляционная поверхность листовой пластинки, отмечается недоразвитость колоса и преждевременное дозревание зерновых. Больные растения отстают в росте, кустятся сильнее, у них укорачивается колос, сокращается число зерен^[2]. Недобор зерна достигает 30%^[5].

В Центральном регионе Российской Федерации из всего комплекса фитопатогенов, влияющих на урожайность зерновых, септориоз листьев пшеницы наряду с септориозом колоса пшеницы, причиняет наибольший урон. В 2003 – 2006 г.г. септориоз достиг эпифитотийной степени развития. Потери урожая составили 10–15 ц/га^[1].

Меры борьбы

Агротехнические

• использование здорового семенного материала;
• ранние сроки высева яровых сортов пшеницы;
• севооборот;
• сбалансированное внесение минеральных удобрений;
• возделывание устойчивых сортов;
• своевременная уборка зерна с последующей его сушкой;
• лущение стерни;
• зяблевая вспашка^[2].

Химические

• протравливание семян перед посевом фунгицидами класса бензимидазолов, имидазолов, триазолов, дитиокарбаматов и прочих веществ;
• своевременная обработка посевов фунгицидами класса триазолов, бензимидазолов, стробилуринов^[4].

Биологические

• опрыскивание в период вегетации биологическими фунгицидами^[4].

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Акимова Е.А., Санин С.С., Всероссийский НИИ фитопатологии. Защита озимой пшеницы от болезней при интенсивной технологии ее возделывания в Центральном Районе России, Издательство Агрорус, 2008 — 2с.

2.

Вакин А.Т., Головин П.Н. и др. Словарь-справочник фитопатолога.Ленинград Издательство.: Сельхозгиз, 1959. — 414 с.

3.

Волков С.М., Зимин Л.С., Руденко Д.К., Тупеневич С.М. Альбом вредителей и болезней сельскохозяйственных культур нечерноземной полосы европейской части СССР. – Москва-Ленинград: государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1955. – 488 с.

4.

Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2016 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России) &nbspСкачать >>>

5.

Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология, 4-е изд., перераб. и доп. — Москва: Агропромиздат, 1989. — 480 с.

6.

Тахтаджян А.Л. (гл. ред.) и др. Мир растений. Том 2. Грибы Москва.: Просвещение, 1991. — 475 с.

Изображения (переработаны):

7.

Бенада Я. Атлас болезней и вредителей зерновых культур. Коллектив авторов под руководством Я. Бенады, И. Шедивы, Я. Шпачека. Художник Ф. Севера. – Прага: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1968. – 200 с., илл. Иллюстрации из книги. ©

8.

Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зернового поля и принятие решений по опрыскиванию пшеницы фунгицидами. Теория и практические рекомендации. Приложение к журналу Защита и карантин растений. — 2016. — 41 с. Иллюстрация. ©

СвернутьСписок всех источников

Septoria tritici на озимой пшенице

Septoria tritici является наиболее опасным лиственным заболеванием озимой пшеницы в Великобритании.

Для эффективной борьбы с большинством сельскохозяйственных культур часто требуется комбинированное использование сортовой устойчивости, культурного контроля и фунгицидов.

Домашняя страница по борьбе с болезнями зерновых культур

Примечание: Septoria tritici обычно называют септориозом. Его также называют септориозом листьев.

Какой вред наносит септориоз зерновым культурам?

Septoria tritici является наиболее опасным и разрушительным лиственным заболеванием озимой пшеницы в Великобритании. Возбудитель уменьшает площадь зеленых листьев для фотосинтеза. Каждый год это приводит к значительным потерям урожая. Это также влияет на качество зерна. Потери в размере 50% могут иметь место в сильно пораженных культурах. Необычно сухая погода в мае и июне может снизить потери, но обильные росы все же могут способствовать заражению. Районы с большим количеством осадков на юге и западе подвергаются наибольшему риску.

Хотя основным хозяином является пшеница, болезнь иногда поражает рожь, тритикале и некоторые виды трав.

Симптомы Septoria tritici в злаках

Септориоз часто вызывает продолговатые, овальные септориозные поражения, ограниченные жилками листа, что придает им прямоугольную форму. Часто образуются пропитанные водой пятна, окруженные пожелтением или отмиранием листьев. Поражения могут сливаться, образуя большие участки некротической коричневой ткани. Зрелые поражения содержат характерные маленькие (но видимые) черные плодовые тела (пикниды). Однако пикниды не всегда видны в незрелых очагах поражения.

В большинстве лет симптомы появляются очень рано. На молодой пшенице, посеянной осенью, симптомы могут проявляться к началу декабря и в течение всей зимы на нижних листьях. Во время фаз роста листьев зимой и ранней весной новые листья обычно выглядят зелеными и здоровыми, а нижние листья отмирают с типичными симптомами. Стрессовые культуры могут показывать более высокие уровни инфекции.

Жизненный цикл Septoria tritici

Возбудитель: Zymoseptoria tritici (телеоморфа Mycosphaerella graminicola ) – ранее известная как Septoria tritici

Септориоз переживает зиму в виде покоящегося мицелия, пикнид и псевдотеций на растительных остатках, осенних посевах и самовольных посевах. Возбудитель не передается через семена. Псевдотеции выделяют переносимые ветром аскоспоры, образующиеся половым путем. Пикниды выделяют бесполые пикнидиоспоры. Аскоспоры, выпущенные из предыдущей стерни пшеницы, инициируют эпидемии зимой и ранней весной. Пикнидиоспоры разбрызгиваются дождем с зараженных нижних листьев. Пикнидиоспоры обычно ответственны за распространение эпидемии в течение весны и лета. Физическое распространение этих пикнидиоспор также может происходить без дождя, особенно когда листья 3 и 4 перекрывают верхние листья по мере их появления.

После того, как спора попала на новый лист, она может прорасти через 12 часов. Заражение нового листа обычно происходит в течение 24 часов после приземления спор при условии, что условия влажные. Симптомы появляются через 14–28 дней латентного периода. Оптимальная температура для Z. tritici составляет 15–20°С. Скрытый период уменьшается по мере приближения температуры к этому диапазону.

Septoria tritici: факторы высокого риска

• Восприимчивые сорта
• Раннее бурение
• Влажная погода, особенно в мае и июне
• Ветреная погода, которая может увеличить физическое распространение спор
• Регион (засушливые восточные регионы менее подвержены риску)
• Мягкая зима

Борьба с септориозом озимой пшеницы

Сортовая устойчивость

Сортовая устойчивость является ключом к борьбе с septoria tritici. Высокий рейтинг RL septoria tritici может значительно снизить потери урожая, вызванные болезнью, на необработанных культурах и даст больше гибкости в выборе времени обработки фунгицидами.

Большинство сортов из рекомендованного списка AHDB обладают мультигенной устойчивостью к этому заболеванию. Это означает, что трудно вывести сорта с полной устойчивостью (рейтинг RL septoria tritici 9), но это действительно означает, что устойчивость устойчива и с меньшей вероятностью исчезнет при изменении популяции возбудителя (как это происходит с желтой ржавчиной).

Однако в 2021 году были обнаружены неожиданные уровни заболевания. Это привело к досрочному выпуску рекомендуемых списков (RL) 2022/23 рейтингов septoria tritici.

Падение рейтинга заболевания септориозом, выявленное ранним выпуском набора данных RL (выпуск новостей 2021 г.)

Ранние посевные культуры подвергаются воздействию поступающих аскоспор в течение более длительных периодов и, следовательно, имеют более высокий уровень заболеваемости в течение зимы и ранней весны. Хотя окончательный уровень заболевания в значительной степени определяется погодными условиями во время удлинения ствола, откладывание посева с середины сентября до середины октября может снизить окончательное распространение заболевания независимо от сорта.

• Поздний посев – средний срок посева 20 октября
• Стандартный посев – средний срок посева 7 октября
• Ранний посев  – средний срок посева 22 сентября

Наше исследование показывает, что по сравнению с оценками RL ранний посев в среднем снижает эффективный рейтинг примерно на 0,6, тогда как поздний посев повышает эффективный рейтинг примерно на 0,6 по шкале оценки устойчивости. Например, прогнозируется, что эффективная оценка для сорта с рейтингом устойчивости к болезням RL, равным 6, составит 5,4 и 6,6 для культур с ранним и поздним посевом соответственно. График устойчивости к болезням основан на диапазоне рейтингов устойчивости сортов (4,3–7), проверенных в исследовательском проекте.

Сочетание агрономии, сортов и химии для борьбы с septoria tritici в пшенице (отчет)

Фунгициды

Фунгициды необходимы для эффективной борьбы с септориозом на большинстве сельскохозяйственных культур. Тем не менее, чтобы уменьшить зависимость от фунгицидов и риск развития устойчивости к фунгицидам, сначала следует применить все другие методы борьбы с культурами, чтобы снизить уровень требуемых затрат.

Типичная программа борьбы с болезнью начинается в Т1, чтобы ограничить распространение болезни на нижние листья. Тем не менее, время T2 является наиболее важным для защиты верхних листьев от болезней и, таким образом, оптимизации урожайности и качества. Если грибок находится в глубокой латентной фазе, никакой фунгицид не обеспечит эффективной искореняющей активности. Очень редко наблюдается повышение урожайности, связанное с борьбой с септориозом в сроки T0, даже в ситуациях с самым высоким распространением болезни. Однако использование активных продуктов против септориоза во время T0 снизит уровень заболевания на нижних листьях, уменьшив риск задержки T1.

Быстрый выбор времени наиболее важен для сортов, восприимчивых к septoria tritici (рейтинг 5 или меньше в рекомендованном списке AHDB), поэтому они должны быть приоритетными для лечения.

Septoria tritici имеет высокую склонность к развитию устойчивости к фунгицидным способам действия. Резистентность к препаратам стробилурина широко распространена, и они не обеспечивают адекватного контроля. Хотя резистентность к азолам и SDHI также широко распространена в популяциях септориоза в Великобритании, они по-прежнему обеспечивают хороший уровень контроля, хотя азолы необходимо применять в количестве, близком к полному, указанному в этикетке, для достижения приемлемых уровней эффективности. По мере того, как вводятся новые способы действия и более новые, более активные члены доступных в настоящее время способов действия, они должны привести к повышению уровня контроля септориоза, но их необходимо защищать от развития резистентности.

Программы фунгицидов для пшеницы

Данные о эффективности фунгицидов

Резюме

• Выращивайте сорт с высоким рейтингом устойчивости к септориозу
• Избегайте раннего посева, особенно восприимчивых сортов
• Сроки применения фунгицидов T2 являются наиболее важными, при этом T1 также нацелен на борьбу с septoria tritici. Однако опрыскивание Т0 редко дает выигрыш в урожайности
• Используйте сбалансированную смесь азола с мультисайтом (где это возможно). Добавляйте SDHI только тогда, когда это оправдано риском заболевания
• Используйте наименьшую возможную дозу, чтобы получить требуемый контроль, но убедитесь, что каждый компонент смеси дает сопоставимые уровни контроля

Домашняя страница по борьбе с болезнями зерновых культур

Пятнистость Septoria tritici (STB) пшеницы

Пономаренко А., С.Б. Гудвин и Г.Х.Дж. Кема. 2011. Пятнистость Septoria tritici (STB) пшеницы. Инструктор по охране здоровья растений. DOI:10.1094/PHI-I-2011-0407-01

DISEASE:  Septoria tritici blotch (STB)

PATHOGEN:  Mycosphaerella graminicola

HOSTS:  Bread wheat ( Triticum aestivum L. ), твердая пшеница ( T. turgidum [L. ] ssp. durum)

Авторы
Алиса Пономаренко ¹ , Стивен Б. Гудвин ^{2 0 3 9 9 9 0 1 6 8 , и Гермат0168
1} Кафедра ботаники и патологии растений, ^{Университет Пердью, Уэст-Лафайет, Индиана
2 USDA-ARS, Отдел исследований растениеводства и борьбы с вредителями, Университет Пердью, Уэст-Лафайет, Индиана
3 Исследования растений International, Wageningen, The Netherlands}

Septoria tritici пятнистость пшеницы

Septoria tritici пятнистость (STB), вызываемая аскомицетом Mycosphaerella graminicola (бесполая стадия: Septoria tritici ), является одним из наиболее серьезных лиственных заболеваний пшеницы. STB характеризуется некротическими поражениями (рис. 1) на листьях и стеблях, которые развиваются после разрушения инфицированных клеток и чаще встречаются в прохладную и влажную погоду. В настоящее время это самое серьезное заболевание пшеницы в Европе и одно из двух-трех наиболее экономически разрушительных заболеваний этой культуры в Соединенных Штатах. Широкое применение фунгицидов увеличивает мировые экономические издержки, связанные с STB.

Симптомы и признаки

Начальными симптомами STB являются небольшие хлоротические пятна на листьях, которые появляются вскоре после появления всходов осенью или весной. По мере увеличения очаги поражения (рис. 2) становятся светло-коричневыми, а плодовые тела приобретают более темный цвет (рис. 3). Повреждения на зрелых листьях чаще всего длинные, узкие и ограничены листовыми жилками, но также могут иметь неправильную форму или могут быть эллиптическими, особенно на проростках или листьях, которые были молодыми на момент заражения. Зрелые поражения содержат черные или коричневые плодовые структуры, бесполые пикниды или половые псевдотеции. Пикниды или псевдотеции развиваются в подустьичных полостях хозяина, поэтому они равномерно расположены в очагах поражения (рис. 3).

STB обычно встречается на тех же полях и на тех же растениях, что и Phaeosphaeria nodorum (бесполая стадия: Stagonospora nodorum ), возбудитель Stagonospora nodorum пятнистости пшеницы. Когда оба патогена встречаются вместе, их вместе называют комплексом септориозной пятнистости или септориозным комплексом.

Биология патогена

Mycosphaerella graminicola — название половой стадии (телеоморфа) возбудителя. Бесполая (анаморфная) стадия, Septoria tritici, , была впервые описана как возбудитель ЗТБ в 1842 г. Демазьером. Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. впервые был связан с S. tritici в Новой Зеландии Сандерсоном в 1972 г.   Этот гриб является аскомицетом класса Dothideomycetes порядка Capnodiales семейства Mycosphaerellaceae (рис. 6). Mycosphaerella является одним из крупнейших родов фитопатогенных грибов и включает возбудитель бананового черного сигатока, M. fijiensis, и многие другие значимые патогены важных сельскохозяйственных культур. Близким родственником M. graminicola является возбудитель пятнистой пятнистости листьев ячменя, Septoria passerinii .

Рисунок 6

Бесполое размножение

Бесполые споры, или конидии, гиалиновые (прозрачные) и нитевидные, образуются в специальных структурах, называемых пикнидами (рис. 7-9). Каждая спора обычно имеет 3-7 нечетких перегородок и имеет размеры примерно 2,6 х 62,5 мкм. Прорастание конидий может происходить из боковых или промежуточных клеток. Они выделяются из пикнид в циррах (слизистые, похожие на усики споровые массы), которые обычно имеют цвет от молочно-белого до желтовато-коричневого. В течение вегетационного периода может быть много циклов бесполого размножения.

Половое размножение

Половые плодовые тела, известные как псевдотеции, также образуются в очагах поражения. У гриба биполярная гетероталлическая система спаривания; особи обоих типов спаривания, обозначенные как mat1-1 и mat1-2 , должны собраться вместе, чтобы осуществить половое размножение. Псевдотеции формируются под эпидермисом хозяина. Они шаровидные, темно-коричневые, диаметром примерно 68-114 мкм. Аски, содержащие аскоспоры, имеют размер примерно 11-14 х 30-40 мкм. Восемь аскоспор, инкапсулированных каждой аской, гиалиновые (прозрачные), эллиптические, размером 2,5-4 х 9-16 мкм, состоит из двух клеток неравной длины (рис. 10-11). Аскоспоры принудительно выбрасываются из асков при созревании из-за колебаний относительной влажности после периодов влажности.

Конидии M. graminicola могут прорастать в свободной воде с одного или обоих концов или из промежуточных клеток. Прорастание спор происходит обычно в течение 12 часов после контакта с листьями при высокой влажности. Для успешного заражения необходимо не менее 20 часов высокой относительной влажности. Устойчивость или восприимчивость пшеницы не влияет на прорастание спор на поверхности листьев.

Первичное проникновение в лист происходит через устьица (рис. 12). Гифы, которые входят в устьица, сужены до ~ 1 мкм в диаметре, но расширяются после достижения подустьичной полости. После колонизации подустьичной полости гифы пролиферируют внеклеточно в мезофилле (рис. 13—15), но не проникают в эти и эпидермальные клетки. Макроскопические симптомы болезни обычно не проявляются ранее чем через девять дней после контакта с возбудителем. Клетки мезофилла быстро погибают, начиная примерно через 11-18 дней после заражения, непосредственно перед проявлением симптомов.

Образ жизни M. graminicola гемибиотрофный. Это означает, что он является биотрофным в начале процесса инфекции, получая питание из апопласта вокруг живых клеток, затем убивает окружающие клетки-хозяева и становится некротрофным (используя мертвую ткань) на более поздних стадиях инфекции (рис. 16). Таким образом, заражение пшеницы M. graminicola характеризуется двумя стадиями, по крайней мере, с пятью фазами:

Стадия 1 — Биотрофный рост:

я. Начальный рост гиф на поверхности листа; 0-24 часа после контакта

ii. Проникновение хозяина через естественные отверстия, устьица; через 24-48 часов после контакта (рис. 12). П>

III. Межклеточная биотрофическая фаза, когда гифы проникают в ткани мезофилла и получают питательные вещества из апопласта растений; 2-12 дней после контакта (Рисунки 14-15)

Стадия 2 — Некротрофический рост:

iv. Быстрый переход к некротрофическому росту, связанный с появлением поражений на поверхности листьев и разрушением растительной ткани; примерно через 12-14 дней после контакта

v. Дальнейшая колонизация ткани мезофилла (рис. 16) и образование пикнид с конидиями в подустьичных полостях стареющей ткани; 14-28 дней после контакта

Причина переключения с биотрофного на некротрофный рост неизвестна. На стадии некротрофии гифы мацерируют клетки-хозяева, вызывая коллапс. Участие токсина в переключении с биотрофного на некротрофный рост подозревается, но еще не доказано.

Цикл болезни и эпидемиология

Рисунок 17

Цикл болезни

Заражение M. graminicola инициируется переносимыми по воздуху аскоспорами и рассеянными брызгами конидиями, образующимися на остатках урожая предыдущего сезона (Рисунок 17). Первичное заражение происходит вскоре после появления всходов осенью (для озимой пшеницы) или весной. Зародышевые трубки аскоспор притягиваются к устьицам, через которые они попадают в подустьичную полость либо непосредственно, либо после образования апрессориоподобной структуры (инфекционной подушки). В течение нескольких дней гифы растут межклеточно с небольшим увеличением биомассы.

После переключения с биотрофного на некротрофный рост клетки разрушаются, формируются очаги поражения, первоначально идентифицируемые в виде небольших желтых пятен или пятен. Повреждения расширяются, преимущественно в направлении жилок листа, образуя длинные узкие некротические пятна. Пикниды развиваются вокруг устьиц в некротизированных областях поражений и выделяют конидии в желеобразных, гигроскопичных циррах. Эти споры распространяются брызгами дождя на листья того же или близлежащих растений. Возбудитель выживает в периоды без урожая в основном в виде псевдотеций, но также и в виде пикнид на растительных остатках. Осенний посев и самосевные растения могут помочь пережить зиму.

Эпидемиология

Первичный инокулят обычно состоит из переносимых по воздуху аскоспор, которые вызывают первичную инфекцию на листьях проростков, но также могут быть из конидий. Первичное заражение из-за дождя аскоспор будет происходить равномерно по урожаю и вызывать поражения, несущие пикниды, бесполые структуры, которые обеспечивают быстрое распространение вторичного инокулята, конидий.

Вторичное распространение STB происходит через конидии, которые легко образуются при высокой влажности, особенно если на листьях присутствует свободная вода, но также могут передаваться аскоспоры. Пикниды с конидиями образуются примерно через 14–40 дней после заражения, в зависимости от хозяина и сезонных условий. Эти споры распространяются с дождевой водой и брызгами, вызывая локальное распространение болезни на неинфицированные листья того же и близлежащих растений. Образование и распространение конидий происходит довольно быстро по сравнению с псевдотециями с аскоспорами, созревание которых занимает несколько недель. Таким образом, и конидии, и аскоспоры вносят свой вклад в эпидемию, но бесполый цикл, по-видимому, доминирует в течение вегетационного периода. Аскоспоры могут переноситься по воздуху на большие расстояния, в то время как конидии вряд ли могут перемещаться далеко от места своего происхождения с брызгами дождя. Конидии способствуют распространению болезни вверх по кроне. Заражение флаговых листьев (последний лист, который появляется на стебле пшеницы) является обычным явлением и приводит к значительному снижению урожайности и плохому качеству собранного зерна. Всплеск конидий под дождем может привести к очагам болезни, что может придать пятнистый вид общему распространению болезни в поле. Более однородный вид болезни характерен при обилии переносимых по воздуху аскоспор при первичном заражении.

Многие циклы полового и бесполого размножения в течение вегетационного периода способствуют быстрому развитию эпидемий. Остатки сильно зараженных листьев и стеблей остаются на полях после сбора урожая для производства инокулята на следующий вегетационный период.

Борьба с болезнями

Устойчивые сорта

Посадка устойчивых сортов является наиболее экономичным и простым методом борьбы с STB. Устойчивость к M. graminicola может быть качественной (рис. 18) или количественной и чаще встречается у озимой пшеницы, чем у яровых сортов. На сегодняшний день названы, картированы и опубликованы 13 основных (качественных) генов устойчивости к STB, и было обнаружено, что некоторые из них взаимодействуют с патогеном по принципу «ген за геном». Несколько других были идентифицированы, но еще не опубликованы в рецензируемых журналах. В полевых условиях некоторые гены Stb оказались весьма стойкими (долгоживущими), в то время как другие вышли из строя из-за быстрых генетических изменений в популяции патогенов. Например, Stb1 оставался в силе в Индиане более 25 лет, в то время как Stb4 действовал в Калифорнии в течение 14 лет, прежде чем потерпел неудачу, но просуществовал только один или два года в Орегоне. Часто сорта пшеницы, которые считаются устойчивыми в одном регионе, оказываются восприимчивыми в другом. Это может быть связано с генетическим составом местной популяции патогенов, на которую могут влиять выращиваемые сорта, пригодностью среды для заражения и относительной важностью половой стадии в цикле болезни.

Количественная устойчивость также известна и может часто встречаться у сортов пшеницы. Однако, в отличие от количественной устойчивости ко многим другим патогенам, устойчивость к M. graminicola может быть специфичной к изоляту, поэтому ее легче обойти. По возможности использование качественных генов Stb следует сочетать с количественной устойчивостью, чтобы обеспечить ее стабильность. Молекулярные маркеры были связаны со многими генами STB, что посредством селекции с помощью маркеров поможет создать эффективные комбинации генов в новых сортах пшеницы.

Рисунок 18

Управление культурой

Управление культурой может снизить заболеваемость и тяжесть ЗТБ. Севооборот с нехозяевами и санитария, достигаемая за счет глубокого вспахивания растительных остатков, могут уменьшить количество инокулята, доступного для инициации нового цикла болезни. Это может быть менее эффективным в полевых условиях из-за распространения аскоспор на большие расстояния, но может быть полезным при координации в пределах региона. Поздний посев озимой пшеницы (например, середина октября по сравнению с концом сентября) также может быть использован в качестве стратегии для снижения уровня первоначальной инфекции путем предотвращения вылета аскоспор в только что посеянном урожае пшеницы.

Химическая борьба

В настоящее время для борьбы с STB используется несколько фунгицидов. Протравливание семян фунгицидом, таким как тритиконазол, можно использовать в регионах, где патоген может поразить стадию проростков. Однако опрыскивание листвы является наиболее распространенным видом обработки фунгицидами. Фунгициды рекомендуются только тогда, когда они могут принести экономическую выгоду. Факторы, которые следует учитывать, включают прогнозируемый урожай и потери от STB, а также то, будет ли стоимость фунгицида оправдывать ожидаемую выгоду. На это решение, в частности, влияет восприимчивость сорта пшеницы и количество болезней. Мониторинг заболевания имеет решающее значение для оценки его прогресса в полевых условиях. Приурочивая опрыскивание к периодам, когда возбудитель наиболее вероятно будет активен, вы получите наибольшую экономическую отдачу от усилий.

Основная проблема химической борьбы заключается в том, что многие популяции M. graminicola быстро развили устойчивость к фунгицидам, особенно к химическим веществам класса стробилуринов. Первая устойчивость M. graminicola к этим соединениям была обнаружена в 2002 г., и в настоящее время почти все популяции гриба во многих регионах устойчивы. Анализ изменчивости последовательности ДНК в популяциях показал, что устойчивость к стробилурину была приобретена независимо в результате как минимум четырех повторяющихся мутаций митохондриального гена цитохрома b. Следовательно, стробилурины используются только в районах, где резистентность еще не развилась (в изобилии), поскольку эти соединения также способствуют более длительной зеленой жизни флаговых листьев и, следовательно, урожайности. Однако наиболее распространенными фунгицидами, применяемыми в настоящее время, являются азолы. Эффективность этих соединений также снижается из-за мутаций в 9ген 0150 cyp51 , хотя могут быть вовлечены и другие факторы. Чередование фунгицидов с разным механизмом действия помогает смягчить развитие резистентности.

Биологический контроль

Несколько биологических средств контроля в настоящее время проходят испытания на STB, и некоторые из них показали себя многообещающе, но ни один из них еще не доступен для коммерческого производства.   Грибы, принадлежащие к Trichoderma spp. ранее использовались в качестве агентов биологической борьбы для защиты растений пшеницы от пятнистости листьев в Аргентине. Коллекция из Bacillus megaterium , происходящие из ризосферы и листьев пшеницы, ячменя, овсяной мякины и зерна, были проверены на их способность ингибировать STB. Эта бактерия постоянно замедляла развитие STB до 80% в небольших полевых испытаниях. Псевдомонады также были протестированы в качестве потенциальных агентов биоконтроля. Аппликации клеток двух изолятов флуоресцентных псевдомонад из почвы на проростки пшеницы перед инокуляцией М. graminicola заметно снижает выраженность симптомов. Кроме того, на рост антагонистических псевдомонад не влиял ряд коммерческих фунгицидов.

Значение

Рисунок 19

Пятнистость Septoria tritici встречается по всему миру в таких разных странах, как Аргентина, Эфиопия, Иран, США, Нидерланды, Россия, Новая Зеландия и Австралия. Это большая проблема с твердой пшеницей в Иране, Тунисе и Марокко. Эпидемии могут быть особенно разрушительными в развивающихся странах, таких как страны Восточной Африки. Сильные эпидемии СТБ могут снизить урожайность пшеницы на 35-50%. В США по значимости STB уступает только ржавчине пшеницы, а в России и многих странах Западной Европы является болезнью пшеницы номер один. Стоимость фунгицидов для борьбы с болезнью может быть высокой, а обработка фунгицидами может быть неэкономичной в зависимости от цены на зерно. Приблизительно 70% предполагаемого объема фунгицидов, используемых для обработки зерновых в Европе, используется для борьбы с STB. В Европе ежегодные убытки от STB оцениваются в 400 миллионов долларов, а аналогичные оценки потерь для США составляют более 275 миллионов долларов в год.

Недавний выпуск последовательности генома M. graminicola является важным шагом в полном понимании и идентификации генов и процессов, которые можно использовать для борьбы с этим важным патогеном. Приток новых геномных данных будет способствовать выяснению генетических и биохимических основ взаимодействия хозяин-патоген. Геномная информация может помочь в разработке дополнительных инструментов молекулярной диагностики для выяснения взаимодействий между 90–150 M. graminicola и пшеницы, а также сравнение всего генома, генетическое картирование и данные экспрессии, которые во все большей степени будут способствовать разработке улучшенных стратегий борьбы с STB.

Избранные ссылки

Агриос, Г. Н. 2005. Патология растений, 5-е издание. Academic Press, Inc, Сан-Диего. 922 стр.

Бокус, В.В., Р.Л. Боуден, Р.М. Голод, В.Л. Моррилл, Т. Д. Мюррей и Р. В. Смайли. 2010. Сборник болезней и вредителей пшеницы: третье издание. Американское фитопатологическое общество, Сент-Пол, Миннесота,

Гудвин С.Б. 2007. Назад к основам и дальше: повышение уровня устойчивости пшеницы к пятнистости Septoria tritici. Австралазийская патология растений 36: 532–538.

Гудвин С.Б., К. Валвейк и Г.Х.Дж. Кема. 2004. Генетика и геномика Mycosphaerella graminicola : модель Dothideales. Страницы 315-330 в: Прикладная микология и биотехнология. Том 4, Грибковая геномика. Elsevier Press, Сан-Диего.

Эяль З., А. Л. Шарен, Дж. М. Прескотт и М. ван Гинкель. 1987. Септориоз пшеницы: Концепции и методы борьбы с болезнями. СИММИТ. Мексика, Д.Ф.

Кема, Г.Х.Дж., Д.З. Ю, Х. Дж. Райкенберг, М. В. Шоу и Р. П. Баайен. 1996. Гистология патогенеза Mycosphaerella graminicola в пшенице. Фитопатология 86: 777-786.

Кема, Г.Х.Дж., Дж.Г. Аннон, Р. Саюд, К.Х. Силфхаут, М. ван Гинкель и Дж. де Бри. 1996. Генетическая изменчивость вирулентности и устойчивости в патосистеме пшеницы Mycosphaerella graminicola I. Взаимодействие между изолятами патогенов и сортами-хозяевами. Фитопатология 86: 200-212.

Кема, Г.Х.Дж., Р. Саюд, Дж.Г. Аннон, Ч.Х. Сильфхаут. 1996. Генетическая изменчивость вирулентности и устойчивости в патосистеме пшеницы Mycospharella graminicola II. Анализ взаимодействия между патогеном и сортами-хозяевами. Фитопатология 86: 213-224.

Объединенный институт генома Министерства энергетики США и Калифорнийского университета. Mycosphaerella graminicola v2.0 — Домашняя страница http://genome.jgi-psf.org/Mycgr3/Mycgr3.home.html

Scharen, A.L. 1999. Биология возбудителей Septoria/Stagonospora: обзор. Страницы 19-22 в van Ginkel, M., A. McNab, and J. Krupinsky, eds, 1999. Септориоз и стагоноспорозы зерновых культур: Сборник глобальных исследований.